Mechanizmus kontrakcie hladkého svalstva

Mechanizmus svalovej kontrakcie je základným princípom biomechaniky živých organizmov a stojí na premenách chemickej energie na prácu prostredníctvom usporiadaných proteínových štruktúr. Svalové tkanivo zabezpečuje pohyb jedincov, pohyblivosť jednotlivých orgánov a tkanív v organizme a zúčastňuje sa na zabezpečovaní pohyblivosti telesných tekutín. Je to vysoko špecializované tkanivo a špecifickou vlastnosťou svalových buniek je schopnosť kontrakcie, ktorú umožňuje prítomnosť kontraktilných proteínov. Na činnosť vyžaduje veľké množstvo biologicky zužitkovateľnej energie a dobrú senzorickú a motorickú inerváciu. Počas embryogenézy sa svalové tkanivo vyvíja z mezenchýmu.

Typy svalového tkaniva

Svalové tkanivo sa delí na:

• Priečne pruhovaná svalovina kostrová
• Priečne pruhovaná svalovina srdcová
• Hladká svalovina
• Nešpecifický kontraktilný systém

Priečne pruhovaná kostrová svalovina

Základnou stavebnou jednotkou kostrového priečne pruhovaného svalu je svalové vlákno. Svalové vlákna sú zoskupené do zväzkov a skupiny zväzkov vytvárajú sval. Vyvíja sa z myoblastu - myotubuly - svalové vlákno. Na povrchu svalu sa nachádza epimýzium (kolagénové väzivo), preimýzium (kolagénové vlákna s cievnymi a nervovými pleteňami) a endomýzium (lamina basalis + retikulárne vlákna s cievnymi a nervovými pleteňami). Väzivové septá privádzajú do svalov cievy, lymfatické cievy a nervy. Sval je s kosťou spojený prostredníctvom šľachy (kolagénové vlákna sú zakotvené do bazálnej laminy svalových vlákien).

Svalové vlákno:

• Podlhovastý cylindrický, oválny alebo polygonálny útvar (syncýtium)
• Mnohokjadrový, priemer 10-100um, dĺžka cm až dm
• Na povrchu má satelitové bunky
• Jadrá oválne, sú uložené na periférii
• Plazmatická membrána = sarkolema, invaginuje dovnútra vlákna ako T-tubuly
• Cytoplazma = sarkoplazma, obsahuje myofibrily, mitochondrie, granuly glykogénu, myoglobín, hladké endoplazmatické retikulum = sarkoplazmatické retikulum

V T-systéme na rozhraní A a I prúžkov je T-tubulus, z obidvoch strán naň priliehajú cisterny sarkoplazmatického retikula (SR) = triáda. SR je rezervoár Ca2+ iónov. T-tubuly vytvárajú systém, ktorý obklopuje myofibrily a „rozvádzajú“ depolarizačný potenciál (otvárajú sa Ca2+ kanály SR). Depolarizačný potenciál je vyvolaný nervovým vzruchom.

Sarkoplazmatické retikulum:

• Systém vakov a tubulov hladkého endoplazmatického retikula
• Vytvára terminálne tubuly a pozdĺžne tubuly a anastomózy cisterien okolo myofibríl
• Terminálne tubuly sú tesne priložené k T- tubulom, čím sa zabezpečuje prenos depolarizácie membrány z T-tubulu na sarkoplazmatické retikulum
• Cisterny obsahujú veľké množstvo Ca2+
• V membránach majú veľký počet Ca2+ kanálov a Ca2+ púmp

Myofibrily:

• Vnútri svalového vlákna sa nachádzajú hrubé, rovnobežne usporiadané myofibrily s priemerom 1 -2 um

  Prečítajte si tiež: Kontrakcie maternice a pôrod

• Myofibrily sú zložené z myofilamentov

• Javia sa ako prúžkované (striedanie tenkých (I prúžok) a hrubých myofilamentov (A prúžok))

• Pravidelné, paralelné usporiadanie myofibríl navzájom a spojenie so sarkolemou zabezpečuje proteín desmín

• Svalové vlákna sú pozdĺžne pruhované, pravidelne sa striedajú izotropné (svetlé) a anizotropné (tmavé) úseky

• Základnou kontraktilnou jednotkou svalového vlákna je sarkoméra (úsek medzi susednými Z prúžkami)

  Prečítajte si tiež: Súvislosť medzi kontrakciami a mechúrom počas tehotenstva

  • A prúžok - tmavý; hrubé vlákna (myozínové)
  • I prúžok - svetlý; tenké vlákna (aktínové)
  • Z (T) prúžok - zakotvuje tenké filamenty (α-aktinín)
  • M prúžok - spája hrubé filamenty (myomezín)
  • H prúžok - tvoria ho len myozínové filamenty

Myofilamenty:

• Tenké filamenty (1μm dlhé, Ø 8nm): aktín, tropomyozín, troponín, nebulín
• Hrubé filamenty (1,6 μm dlhé, Ø 15nm): myozín, titín
• Spojovacie proteíny: α-aktinín, myomezín, C proteín, desmín, dystrofín

Aktínové filamenty (tenké filamenty):

• Aktínové filamentum - G aktín polymerizuje na F aktín (dvojzávitnica) spojené α-aktinínom v oblasti Z prúžku (filamin, amorfin, CapZ proteín)
• Nebulin - pozdĺž tenkých aktínových filament (neelastický proteín, zodpovedá za parakryštalické usporiadanie vlákien)
• Tropomyozín - dve vlákna stočené do závitnice, pozdĺž aktínového vlákna, bráni naviazaniu myozínu a aktínu
• Troponín - globulárny proteín naviazaný na tropomyozín, z troch podjednotiek TnT, TnC, TnI

Myozínové filamenty (hrubé filamenty):

• Myozín typu II - ťažký a ľahký reťazec
  • ťažký reťazec - vláknitý segment (spája myozíny), - globulárny segment (väzba aktínu, ATPázová aktivita)
• Myozín v oblasti M prúžku spojený myomezínom a C proteínom (zaisťujú pravidelné usporiadanie filamant)
• Titín - dlhé elastické molekuly, rovnobežné s tenkými vláknami, pripájajú sa na myozín v oblasti Z prúžku (symetrické usporiadanie)

Priečne pruhovaná srdcová svalovina

Kardiomyocyty (svalové bunky) sú spojené interkalárnymi diskami. Endomýzium, perimýzium, epimýzium. Energetický metabolizmus - utilizuje široké spektrum látok: glukóza, laktát, ketolátky, aminokyseliny (AMK), esterifikované a neesterifikované mastné kyseliny (MK).

Kardiomyocyty:

• Svalové bunky, pretiahnuté, rozvetvené
• Jednojadrové bunky, oválne jadro uložené centrálne, veľa mitochondrií, GER, GA, glykogén, lipidové kvapôčky, atriálne granuly (atriálny natriuretický hormón), aeróbny metabolizmus
• Kontraktilný aparát ako kostrový sval
• SR prebieha na úrovni Z prúžku
• Vytvorené diády
• Špeciálne bunky excitomotorického aparátu (prevodový systém srdca, autonómny, Purkyňove bunky a vlákna)

Interkalárne disky:

• Spojenia medzi bunkami srdcového svalu
• Prebiehajú schodovito
• Laterálna strana - nexy
• Tranzverzálna strana - vytvára interdigitácie - dezmozómy - fascie adherens

Hladká svalovina

Nachádza sa v stenách dutých orgánov, v koži, maternici vo vrstvách alebo jednotlivých bunkách. Vretenovité bunky, 20-500μm dlhé s centrálne uloženým jadrom, organely pri póloch, myofilamenty. Na povrchu je bazálna lamina a retikulárne vlákna. Nemá vyvinutý systém T-tubulov a syntetizuje kolagén, elastín a proteoglykány.

Kontraktilný aparát hladkého svalu:

• Myofilamenty sú usporiadané sieťovito
  • Tenké filamenty: aktín, tropomyozín
  • Hrubé filamenty: myozín II
• Nevytvárajú myofibrily
• Nemajú sarkoméry ani Z-prúžky
• Myofilamenty zakotvené do denzných teliesok (kontraktačné uzly)
• Nemajú troponín, Ca2+ sa viaže na kalmodulín
• Kaveoly (pinocytotické vezikuly) nahrádzajú T tubuly
• Intermediálne filamenty - funkcia cytoskelet (dezmín)

Mechanizmus kontrakcie hladkého svalstva

Mechanizmus svalovej kontrakcie je zložitý proces, ktorý zahŕňa interakciu medzi aktínovými a myozínovými filamentami. Svalové tkanivo sa skladá z svalových vlákien (myofibríl), ktoré obsahujú opakujúce sa jednotky sarkoméry - priestorovo organizované komplexy tenkých (aktínových) a hrubých (myozínových) filamentov. Sarkoméra je ohraničená Z-diskami. Tenké filamenty tvoria aktín, troponín (TnC, TnI, TnT) a tropomyozín; hrubé filamenty tvoria myozín II s dvojitou hlavicou s ATPázovou aktivitou. Titín prebieha od Z-disku po M-líniu a pôsobí ako molekulárna pružina a priestorový „mierovač“ filamentov; nebulín v kostrovom svale stabilizuje dĺžku aktínového filamenta.

Kontrakcia začína akčným potenciálom motoneurónu, ktorý cez koncové tlačidlo na neurálno-svalovej platničke uvoľní acetylcholín. Aktivácia nikotínových AChR na sarkoleme vyvolá depolarizáciu a šírenie akčného potenciálu do T-tubulov. Napäťovo riadené DHPR (L-typ Ca2+ kanály) mechanicky/konformačne spájajú signál s ryanodínovými receptormi (RyR1) na sarkoplazmatickom retikule (SR), ktoré uvoľnia pulz Ca2+ do cytosólu. Ca2+ sa viaže na TnC, čo mení konformáciu troponínového komplexu a posúva tropomyozín zo závorného do povoleného stavu. Exponujú sa myozín-väzbové miesta na aktíne, čím sa umožní cyklus priečnych mostíkov. Rýchlosť cyklu závisí od izoformy myozínu (vlákna typu I vs. IIx). Relaxačná fáza vyžaduje aktívne čerpanie Ca2+ späť do SR pomocou SERCA pumpy (Ca2+-ATPáza). V SR Ca2+ viažu calsekvestrín a ďalšie proteíny, čím sa udržiava gradient.

Teória kĺzania filamentov (Huxley & Hanson) vysvetľuje, že filamenty sa kĺžu bez významnej zmeny dĺžky; skrátenie sarkoméry je dané rastúcim prekrytím. Makroskopicky opisuje vzťah medzi silou a rýchlosťou skrátenia Hillova rovnica; krvivo-dĺžkový vzťah odráža optimálne prekrytie filamentov pri strednej dĺžke sarkoméry (~2,0-2,2 μm), kde je sila najvyššia. Motorická jednotka (motoneurón + všetky inervované vlákna) je funkčná jednotka svalu. Sila rastie priestorovou rekrutáciou (najprv malé, pomalé jednotky typu I; potom rýchlejšie typy IIa/IIx) a časovým sumovaním (vyššia frekvencia výbojov → neúplný a následne úplný tetanus). ATP je nevyhnutná pre oddelenie mostíkov a pre činnosť iónových púmp (SERCA, Na+/K+-ATPáza). Vlákna typu I (pomalé, oxidačné) majú vysokú mitochondriálnu hustotu a odolnosť voči únave, no nižšiu skráťovaciu rýchlosť. Typ IIa (rýchle oxidačno-glykolytické) predstavujú stred; IIx (rýchle glykolytické) dosahujú najvyššiu rýchlosť a silu, ale rýchlo sa unavia. Zvýšené anorganické fosfáty a H+ (acidóza) znižujú citlivosť kontraktilného aparátu na Ca2+ a spomaľujú uvoľnenie Pi z mostíka, čím klesá sila. Teplota ovplyvňuje rýchlosť enzýmových reakcií a viskoelastické vlastnosti. Únava vzniká na viacerých úrovniach: centrálna (znížený výstup CNS), periférna (neuromuskulárny prenos), metabolická (deplécia glykogénu, hromadenie Pi), kontraktilná (znížená citlivosť na Ca2+, dysfunkcia RyR), perfúzna (nedostatočný prívod O2). Sila a výkon rastú vďaka neurálnej adaptácii (synchronizácia jednotiek, zníženie inhibície) a hypertrofii (prírastok myofibríl, satelitné bunky). Vytrvalostný tréning zvyšuje kapilarizáciu, mitochondriálny obsah a oxidatívne enzýmy; silový tréning zvyšuje prierez myofibríl a hustotu SR. Na úrovni vlákna sa sleduje izometrická/izotonická sila, rýchlosť skrátenia a Ca2+ transiť (fluorescenčné indikátory).

Prečítajte si tiež: Svalová kontrakcia: Typy a mechanizmy

Kontrakcia je výsledkom presne načasovanej súhry: elektrickej excitácie membrán, uvoľnenia Ca2+ zo SR, regulačnej zmeny na aktíne, cyklu mostíkov poháňaného ATP a mechanickej transmisie cez cytoskelet, sarkolemu, costaméry a šľachy. Mechanizmus svalovej kontrakcie predstavuje univerzálny chemomechanický algoritmus bunkového sveta: väzba iónového signálu na konformačné zmeny proteínov vedie k usporiadanému pohybu.

Mechanizmus kontrakcie hladkého svalstva krok za krokom

1. Ľahký reťazec myozínu (LC) inhibuje ATPázovú aktivitu.
2. Ca2+ -kalmodulín aktivuje myozín-LC-kinázu cez cAMP.
3. Fosforylácia LC zruší inhibíciu.
4. Väzba aktínu na myozín.
5. Hydrolýza ATP, ohnutie myozínu.

Zásobovanie svalu

Cievy a nervy sú rozvádzané vo svale cez väzivové septá, kapiláry sú súvislé a tvoria bohatú sieť. Vo svale sú tiež lymfatické cievy. Nervy: senzitívne nervovosvalové vretienko (dĺžka svalu), šľachové vretienko (napätie svalu), voľné nervové zakončenia (bolesť), motorické α-motoneuróny (nervovosvalová platnička).

Motorická platnička:

• Kontakt svalu s nervom - myoneurálne synapsie
• Nervové zakončenie - bez myelínovej pošvy - synaptické váčky (neurotransmiter), mitochondrie
• Synaptická štrbina - amorfný materiál
• Svalové vlákno - postsynaptická membrána - subneurálny aparát (mnohopočetné hlboké záhyby)

Motorická jednotka = všetky svalové vlákna ktoré inervuje jedno nervové vlákno (veľkosť motorickej jednotky určuje jemnosť pohybu, mohutnosť kontrakcie závisí od počtu motorických jednotiek).

Nervovosvalové vretienko:

• Extrafuzálne vlákna - inervované α- neurónmi
• Intrafuzálne vlákna - vo väzivovej pošve, inervované senzitívnymi vláknami I a II a, γ-motorickými vláknami
• Centrálna senzorická oblasť, jadrové reťazce, jadrové vaky, anulošpirálovité zakončenia
• Periférna kontraktliná oblasť, informuje o dĺžke svalu
  • (γ- motorické vlákna napínajú ekvatoriálnu zónu receptora a dráždia sa tým aferentné I a a II a vlákna, tie vysielajú do miechy pokojové akčné potenciály)

Typy svalových vlákien

• Červené vlákna: veľa myoglobulínu a mitochondrií, cytochróm, tenšie nervové vlákna, pomalšia kontrakcia, vytrvalejšie
• Biele vlákna: málo myoglobínu aj mitochondrií, anaeróbna glykolýza, hrubé rozvetvené nervové vlákna, rýchla kontrakcia, slabá výdrž
• Intermediálne vlákna
• Svaly zmiešané - aj červené aj biele svalové vlákna

Energetický metabolizmus

• Pohotovostné zdroje - kreatinfosfát, ATP
• Zásobné látky - glykogén
• Červené vlákna - β-oxidácia MK
• Biele vlákna anaeróbna glykolýza

Svalový spazmus

Svalový spazmus je nefyziologický stav, kedy dochádza k nadmernému či dlhodobému sťahu kostrovej alebo hladkej svaloviny. Ide o mechanizmus vzniku kŕčov v inervácií svalov, konkrétne vo vyššej dráždivosti nervov či neustálom dráždení nervových synapsií rôznymi mediátormi. Spazmus (latinsky spasmus, grécky hyperkinesis, slovensky svalový kŕč) je bolestivá, nekontrolovateľná kontrakcia svalov. Môže byť krátkodobý alebo dlhodobý. Ak sú svaly preťažené, unavené alebo bolestivé, začnú sa brániť.

Príčiny svalových spazmov:

• Spasticita - vyskytuje sa u pacientov s poškodením centrálneho nervového systému (napr.
• Autoimunitné ochorenia: skleróza multiplex alebo myastenia gravis môžu spôsobovať poruchy svalovej kontrakcie a tendenciu k spazmu.

Liečba svalových spazmov:

• Na postihnuté miesto môžete použiť teplé obklady, ako je napríklad vyhrievací vankúš, ktorý na postihnuté miesto priložíte na cca 15 - 20 minút.
• Studená sprcha môže byť užitočná pri svalových spazmoch. Chlad totiž znižuje teplotu v postihnutej oblasti, čo má viacero účinkov na svaly a tkanivá. Chlad spomaľuje nervovú aktivitu a znižuje rýchlosť vedenia nervových impulzov, čím dochádza k dočasnému znecitliveniu postihnutej oblasti, to zmierňuje vnímanie bolesti. To môže pomôcť znížiť intenzitu kŕčov a zmierniť svalové spazmy. Ak máte problémy s krvnými cievami alebo citlivosťou (napríklad Reynaudov fenomén), môže chlad spôsobiť ďalšie komplikácie. V prípade akútnych svalových spazmov je vhodné studenú sprchu kombinovať s inými metódami, ako sú jemné strečingové cvičenia, aplikácia tepla (po 48 hod.
• Pravidelné cvičenie a strečing na udržanie elasticity svalov.

Akútny spazmus môže byť výsledkom svalového poškodenia alebo nadmerného užívania, napr. na chrbtici alebo krčnej chrbtici. Môžu sa vyskytnúť napríklad vtedy, keď sa športovec pred intenzívnym anaeróbnym cvičením, ako je napríklad šprint alebo skákanie, nezohrieva alebo nerozťahuje. Rovnako ako športovci sa môžu do svalového spazmu dostať aj ľudia so sedavým, stereotypne alebo jednostranne zameraným zamestnaním. Samozrejme platí, že najlepšou terapiou je prevencia. Chronické svalové kŕče môžu znamenať významnejší základný zdravotný stav súvisiaci s toxickými metabolickými, nutričnými, žilovými alebo hormonálnymi problémami. Tie si vyžadujú diagnostiku lekárom. Vo svaloch vznikajú tzv. Spúšťový bod (Trigger point): termín sa vzťahuje na jemné body nachádzajúce sa v „napnutých skupinách“ bolestivých svalov spôsobených skrátenou skupinou svalových vlákien. Na riešenie problémov s trigger pointmi sú vhodné aj mäkké a mobilizačné techniky. Zmierniť sa dajú aj elektroliečbou, najlepšie výsledky dosahujeme pri ultrazvuku.

Hladké svalstvo a jeho funkcie

Hladké svalstvo predstavuje jeden z najfascinujúcejších a zároveň najmenej viditeľných systémov tela. Zatiaľ čo si uvedomujeme prácu kostrového svalstva, málokedy si uvedomujeme neúnavnú prácu svalov, ktoré zabezpečujú správne fungovanie vnútorných orgánov. Hladké svalstvo sa nachádza v stenách ciev, tráviaceho traktu, dýchacích ciest, močových orgánov a mnohých ďalších štruktúr. Na rozdiel od kostrového svalstva, ktoré ovládame vedomou vôľou, hladké svaly pracujú automaticky pod kontrolou vegetatívneho nervového systému.

Štruktúra a organizácia hladkého svalstva:

Hladké svalstvo sa výrazne líši od kostrového svalstva nielen svojou štruktúrou, ale aj spôsobom fungovania. Bunky hladkého svalstva sú vretenové a obsahujú jediné jadro, na rozdiel od viacjadrových vlákien kostrového svalstva. Hladké svalové bunky sú organizované do dvoch hlavných vrstiev v stenách dutých orgánov. Cirkulárna vrstva obklopuje orgán a jej kontrakcia zmenšuje jeho priemer, zatiaľ čo longitudinálna vrstva prebieha pozdĺžne a jej aktivita skracuje orgán. Medzi bunkami sa nachádzajú gap junctions - spojenia, ktoré umožňujú rýchle šírenie elektrických signálov.

Funkcie hladkého svalstva v rôznych orgánoch:

Hladké svalstvo je prítomné prakticky vo všetkých orgánových systémoch tela.

• V cievnom systéme hrá hladké svalstvo kľúčovú úlohu pri regulácii krvného tlaku a distribúcii krvi.
• V tráviaceho trakte zabezpečuje hladké svalstvo peristaltiku - vlnovité pohyby, ktoré posúvajú potravu smerom dole.
• V dýchacích cestách hladké svalstvo reguluje priechodnosť bronchov a bronchiolov.
• Hladké svalstvo vykonáva svoje funkcie prostredníctvom komplexných mechanizmov, ktoré sa líšia od kostrového svalstva. Kontrakcia hladkého svalstva je iniciovaná zvýšením koncentrácie vápnika v bunke. Na rozdiel od kostrového svalstva, kde sa vápnik viaže na troponíny, v hladkom svale sa vápnik viaže na kalmodulín.

Regulácia aktivity hladkého svalstva:

• Metabolická regulácia: Lokálne metabolity môžu priamo ovplyvňovať aktivitu hladkého svalstva.
• Hladké svalstvo má jedinečnú schopnosť autoregulácie. To znamená, že dokáže prispôsobiť svoju aktivitu aktuálnym potrebám organizmu bez externej kontroly.

Vplyv hladkého svalstva na zdravie:

• Hladké svalstvo v cievach má priamy a významný vplyv na kardiovaskulárne zdravie. Hladké svaly v artériách a arteriolách sú hlavnými regulátormi periférneho odporu, ktorý určuje krvný tlak. Endotel - vnútorná výstelka ciev - produkuje látky, ktoré ovplyvňujúvaju hladké svalstvo. Pri ateroskleróze dochádza k proliferácii hladkých svalových buniek v cievnej stene. Tieto bunky migrujú z medii do intimy, kde sa množia a prispievajú k tvorbe aterosklerotického plátu.
• Tráviaci trakt obsahuje najväčšie množstvo hladkého svalstva v ľudskom tele. Peristaltika je koordinovaný pohyb hladkého svalstva, ktorý posúva obsah tráviaceho traktu smerom dole. Sfinktery sú kruhové svaly, ktoré regulujú prechod obsahu medzi jednotlivými časťami tráviaceho traktu. Tieto špecializované bunky fungujú ako kardiostimulátor tráviaceho traktu.
• Hladké svaly v stenách bronchov a bronchiolov kontrolujú ich priemer a tým aj odpor dýchacích ciest. Pri astme dochádza k hyperreaktivite bronchiálneho hladkého svalstva.
• Detrusor je hladký sval tvoriacich stenu močového mechúra. Jeho koordinovaná kontrakcia je nevyhnutná pre úplné vyprázdnenie mechúra.
• Hladké svalstvo maternice (myometrium) je zodpovedné za kontrakcie počas pôrodu.
• V pohlavných orgánoch hladké svalstvo reguluje prietok krvi a tým ovplyvňuje erektilnú funkciu.

Poruchy funkcie hladkého svalstva:

• Achalázia je ochorenie charakterizované poruchou relaxácie dolného pažerákového sfinkteru a stratou peristaltiky pažeráka.
• Gastroparéza je porucha motility žalúdka, pri ktorej je oneskorené vyprázdňovanie žalúdočného obsahu.
• Artériová hypertenzia často súvisí s abnormálnou aktivitou hladkého svalstva v cievach.
• S vekom dochádza k postupným zmenám v štruktúre a funkcii hladkého svalstva.

Podpora správnej funkcie hladkého svalstva:

• Magnézium je nevyhnutné pre správnu funkciu hladkého svalstva.
• Draslík je dôležitý pre udržanie membránového potenciálu a reguláciu kontraktility.

tags: #mechanizmus #kontrakcie #hladko #s #alovej #bunky